ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИШАЙНИКОВ РАЗЛИЧНЫХ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ГРУПП

А.В.Пчелкин, д.б.н., в.н.с. ИГ РАН

Важнейшей стороной любого изучения биологических объектов является исследование их генетической структуры, изменчивости. Лишайники (лихенизированные грибы)  в ряду биологических объектов стоят особняком: их симбиотическая природа, сложность не только постановки каких-либо экспериментов, но и простое выращивание в лабораторных условиях чрезвычайно затрудняют, а часто делают и невозможным применение к лишайникам стандартных методик.

Одним из перспективных направлений при изучении лишайников является, по нашему мнению, их популяционный анализ. Как обычно, наиболее перспективными районами для изучения изменчивости являются изолированные территории, богатые эндемичными видами, такие как островные системы. Однако, большинство таких территорий в лихенологическом плане изучены очень слабо и имеющихся данных явно не хватает для построения логически завершенной картины. В то же время, если сделать некоторую скидку, флора лишайников Новой Зеландии наиболее подходит для подобного анализа. Расчеты показывают, что процент экдемичных видов среди лишайников Новой Зеландии гораздо меньше, чем среди сосудистых растений, что, несомненно, связано с их генетической изменчивостью. Чем вид генетически более пластичен, тем интенсивнее идет процесс видообразования, тем больший процент неоэндемиков образуется в изоляционных условиях. Однако лишайники в целом весьма разнообразная группа организмов, объединяющая как высокоорганизованные формы,  так  и  довольно примитивные.  Усложнение жизненных форм лишайников в среднем шло от однообразно-накипных через диморфно-накипные, чешуйчатые, листоватые к кустистым.

 Процент эндемизма среди лишайников в среднем в 3-4 раза меньше, чем среди сосудистых растений, хотя и различен у лишайников различных систематических групп. Так, процент эндемиков среди сосудистых растений Тасмании составляет около 20% (Тахтаджян, 1978), а среди лишайников 9,3% (Filson, 1978), процент эндемиков среди сосудистых растений Гавайских островов достигает 94% (Тахтаджян, 1978), а среди лишайников 35-36% (Magnusson, 1955), для Австралии 80 % для сосудистых растений и    от 17% до 40% для лишайников (у разных авторов) (Filson, 1978; Jorgensen, 1983; Rogers, Stevens, 1981), см. также (Пчелкин, 1990) и  т.д. Подсчет процента эндемиков среди лишайников Новой Зеландии различных групп показывает, что среди низкоорганизованных лишайников процент эндемиков гораздо больше, чем среди высокоорганизо­ванных. Так, процент эндимиков сред лишанйков рода Arthonia 75%, Buel­lia 73%, Arthothelium 86%, Catillaria 82%, Bacidia 74%, Graphis 42%, Lecanactis 100%, Neofuscella 55%, Opegrapha 100%, Lecidea 78% (но уже Lecanora 27%). Процент эндемиков среди более организованных лишайников в среднем гораздо меньше: Cladonia 2%, Collema 11%, а среди лишайников из родов Parmelia, Hypogymnia, Usnea эндемиков нет совсем. Большой процент среди новозеландских лишайников относится к австралийскому и австралоазиатскому типам, что вполне объяснимо. Приводя данные по проценту эндемиков мы старались выбирать роды, содержащие относительно большое количество видов, с тем, чтобы была некоторая статистика. Значительная часть эндемиков Новой Зеландии являются неоэндемиками.  В таблице 1 приведены флористические типы лишайников Новой Зеландии (от р.Acarospora до р.Peltigera) – данные приведены по (Galloway, 1983; Galloway, Hasselberg, 1985).

Таблица 1. Флористические типы лишайников

                      Новой Зеландии.

*) Числовая кодировка флористических типов:

1           -   эндемики                               6 - западно-тихоокеанский тип

2           -   австралоазиатский тип        7 - пантропический

3           -   австралийский тип               8 - палеотропический

4           -   космополитный тип            9 - циркум-тихоокеанский

5           -   биполярный тип

Данные по эндемизму среди лишайников Новой Зеландии, экстраполированные на другие регионы, позволяют предположить, что лишайники в среднем мало способны приспособиться к быстро меняющимся условиям окружающей среды, таким как антропогенное воздействие. Разумеется, среди лишайников много относительно токсикотолерантных видов,  но это  почти исключительно нитрофилы. Единственным видом, сформировавшимся под воз­действием загрязнения, по мнению многих лихенологов, является Lecanora conizaeoides. Предположительно, этот вид произошел от Lecanora varia. Если представить изменчивость лишайников  в виде функции от времени,

то на видовом уровне y_s = k*f_s(t),

а на уровне сообщества  y_p = k*f_p(t),

где y_s – изменчивость на видовом уровне; y_p – изменчивость на уровне сообщества;  k – коэффициент внешнего воздействия  и означает факторы, влияющие на лишайники (климатические параметры, уровень загрязнения и т.д.).

 При равных значениях k и t,  y_p > y_s . Изменчивость по времени лишайников на видовом уровне крайне мала по сравнению с сосудистыми растениями. Изменчивость же по времени на уровне лишайниковых сообществ, напротив, довольно велика, что и позволяет использовать лишайники в качестве биологических тест-объектов. Очевидно, скорость эволюционной изменчивости лишайников в среднем можно считать брадителической, хотя для некоторых систематических групп может достигать и горотелических значений. Это следует из продолжительности генерации лишайников, которая для отдельных видов может достигать нескольких тысяч лет (накипные виды в горах и др.). Несомненно, это касается лишь средних значений и в некоторых случаях возможны исключения, подобные тем, что известны для сосудистых растений Калифорнии в прибрежных районах, где однолетние травянистые растения эволюционировали довольно быстро, но там же деревянистые растения с длительным жизненным циклом тоже отличались быстрой эволюционной изменчивостью (Stebbins, 1949, 1950).  По-видимому, такие черты лишайников, как способность при высыхании анабиотически переносить неблагоприятные условия окружающей среды, а также нахождение их на нижнем уровне трофической пирамиды  способствовали сохранению у них брадителических скоростей эволюции. Отдельный вопрос – это скорость эволюционной изменчивости лишайников, размножающихся с помощью полового процесса (образования спор) и лишайников, для которых характерно в основном вегетативное размножение. Логично предположить, что лишайники второй группы эволюционируют гораздо медленнее, чем первой.

ЛИТЕРАТУРА

Пчелкин А.В. Использование принципа сопряженности флор сосудистых растений и лишайников для флористического районирования. - В сб.:Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. -Л.:Гидрометеоиздат, 1990, т.13, с.176-188.

Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли.  Л.: Наука, 1978. - 247с.

Filson R. B. Checklist of Australian lichens.-National Herb. of Victoria, Public Lands & Forests Division, Dep. of Conversation, Forests & Lands, Ed. 3, 1978, 196 р.

Ga11oway D. J., Hasse1berg P. D. Flora of New Zealand lichens.- Government printer, Wellington, 1985, 662 p.

Ga1loway D. J. New taxa in the New Zealand lichen flora.- New Zealand Journ. Bot, 1983, 21, N 2, p. 191-200.

Jorgensen M. Distribution patterns of lichens in the Pacific Region.- Australian Jorn. Bot. SuppL, ser. N 10, 1983, p. 43-66.

Rogers R. W., Stevens G. N. Lichens.- Ecol. Biogeogr. Austral., vol. 1, 1981, p. 591-603.

Stebbins G. L. 1949. Rates of evolution in plants. In: Genetics, Paleontology, and Evolution, ed. G. L. Jepsen, E. Mayr, G. G. Simpson, Princeton University Press, Princeton, N. J.

Stebbins G. L. 1950. Variation and Evolution in Plants, Columbia University Press, New York.